Учение о макроэволюции. На путях к новому синтезу [Вадим Иванович Назаров] (doc) читать постранично, страница - 3

соображениями, и в конечном счете представить их в виде систем доводов в пользу тех или других конкурирующих теорий.
В книге уделено особое внимание рассмотрению узловых концепций, намечающих определенные вехи в развитии представлений о факторах макроэволюции и подразделяющих всю историю проблемы на отдельные этапы Главных вех, или рубежей, как нам представляется, четыре. Первая обозначена выходом книги Дарвина «Происхождение видов» (1859), положившей начало представлению о монизме факторов и видовой и надвидовой эволюции, и выступлением Нэгели (1865) и Копа (1866) против этого положения. Вторая связана с утверждением специфичности макроэволюции в свете данных генетики (Филипченко, 1927). Третья ознаменована соединением концепции макромутаций (Гольдшмидт, 1940) с представлением палеонтологов (Шиндевольф, 1936а, 1950а) о реальности разрывов в палеонтологической летописи, приведшим к усилению сальтационизма. В то же время Симпсоном (1944) был осуществлен синтез данных палеонтологии с генетикой популяций, положивший начало разработке дарвинистского постулата о единстве и взаимосвязи микро- и макроэволюции. Четвертая, приходящаяся на рубеж 60—70-х годов, связана с возникновением гипотез о специфичности генетических основ макроэволюции (Бриттен, Дэвидсон, 1969, 1971) и созданием теории прерывистого равновесия (Элдридж, Гулд, 1972), знаменующих начало современного периода в развитии проблемы.
Знакомство с исторической панорамой идей позволяет выносить более обоснованные суждения о различных макроэволюционных построениях, а следовательно, действовать увереннее в оценке современного состояния учения о макроэволюции в целом. Исторический опыт и складывающаяся на его основе определенная культура познания приобретают для ориентации в новейших теориях еще большее значение, если принять во внимание, что большинство из них до сих пор не получило однозначной методологической оценки. Сейчас, более чем когда бы то ни было, ощущается сильное отставание теоретической мысли от эмпирических исследований и наиболее узким местом эволюционной теории остаются ее методологические основы. Подобная ситуация в первую очередь характерна для учения о макроэволюции, в области которого разрыв между ростом эмпирических данных и их теоретическим осмысливанием особенно велик. Здесь можно указать по крайней мере на две причины. Макроэволюция по сравнению с микроэволюцией отличается гораздо большей сложностью и противоречивостью. Длительное господство представления об общности факторов макро- и микроэволюции порождало пренебрежительное отношение к альтернативным гипотезам. Достаточно сказать, что теория прерывистого равновесия не освещалась в советской печати в течение десяти лет с момента ее создания.
При рассмотрении различных теорий и концепций речь будет идти в меньшей мере о роли, отводимой ими в макроэволюции естественному отбору. В настоящее время роль отбора в той или иной мере принимается подавляющим большинством эволюционистов независимо от конкретной позиции, которую они занимают. Для понимания различий между конкурирующими теориями гораздо важнее отношение к более элементарным факторам, таким, как изменчивость (исследователей особенно интересует тип изменчивости, принимающей участие в макроэволюции), изоляция (механизм становления репродуктивной изоляции), а также значение в эволюции структуры популяции и ее динамики. Именно по этим вопросам и проходит основная граница между синтетической теорией и альтернативными гипотезами.
В связи с небывалым натиском новых гипотез макроэволюции всех интересует ближайшее будущее синтетической теории. Будет ли эта теория разрушена и заменена новой моделью или, как это было до сих пор, она окажется достаточно гибкой и емкой, чтобы, ассимилировав новые данные, расшириться и устоять? Нужен ли вообще «новый синтез» или достаточно дополнения существующего? О том, как решаются эти вопросы представителями разных теорий, будет сказано ниже.
Сегодня трудно найти область биологического знания, которая не вносила бы своего вклада в учение о макроэволюции. Не имея возможности охватить данные всех причастных к нему дисциплин, мы ограничились рассмотрением вклада в это учение фундаментальных наук — морфологии, палеонтологии, генетики, эмбриологии — и тех областей исследований, которые служат их естественным преемникам. Это тот круг дисциплин, которые традиционно входят в эволюционный синтез. Но современное состояние эволюционной теории и особенно учения о макроэволюции невозможно представить в отрыве от данных об организации генетического материала, его избыточности, степени устойчивости, о новых типах мутаций, об эволюции генома, поставляемых молекулярной биологией. Понятно, что этот материал включен в наш анализ.
Расширяя по необходимости рамки исследования за счет подобных новейших областей знания, мы, однако, не будем касаться слишком «экзотических» гипотез макроэволюции вроде